孟德尔：孤独的天才（下）

风达

作者：饶毅博士（ 北京大学终身讲席教授、生命科学学院院长）

孟德尔的生前身后

孟德尔出生地德文称Heinzendorf，捷克称Hyncice，现在捷克境内，当时属于奥匈帝国。孟德尔的父亲是佃农，每周四天料理自家的田地，三天给一位女伯爵干农活。命运似乎注定了孟德尔不得不子承父业，终其一生在农田中度过，但当地的神父Johann A.E. Schreiber （1769-1850）鼓励孟德尔的父母让他多受教育。孟德尔自己也要与命运抗争，并得到姐妹的支持。孟德尔后来为报答妹妹的支持，资助了她的孩子读书。

1850年4月17日，他为了考教师证以第三人称写过一个自我简介，清楚地说明了他的情况、心境和决心，信的大意是：

…小学后，1834年他上中学。4年后，接连不断的灾难[译注：一次是他父亲事故受伤]，使他父母完全不能支持他学业所需的费用。因此，16岁的他落入不得不完全自己支持自己的可悲境地。所以，他一边给人做家教，一边上学。1840年中学毕业时，首要问题是取得必要的生活来源。因此，他曾多次试图做家庭教师，由于没有朋友和推荐，未果。失去希望和焦虑的痛苦、未来前景的悲观，彼时对他有强烈影响，导致生病，被迫和父母待了一年。次年，他努力后得以做私人教师，以支持学业。通过极大努力后，他成功地修完两年的哲学。他意识到无法这样继续下去，所以在学完哲学后，他觉得非得进入一个生命驿站，能让自己脱离痛苦的生存挣扎。他的境况决定了他的职业选择。

1843年，他要求并得以进入布鲁诺的圣汤玛斯修道院。从此，他的物质境况彻底改变。有物质生活的舒适后，他重新获得勇气和力量。他满心欢喜和集中精力学习经典。空余时间忙于修道院一个小型植物和矿物收藏。有机会接触后，他对自然科学的特别爱好更加深化。…虽然缺乏口头教育，而且当时教学方法特别困难，从此他却更依附于自然研究。他努力通过自学和接受有经验者的教诲，来弥补自己的缺陷。1845年，他到布鲁诺哲学学院听了农业、园艺和葡萄种植课程。…他很乐意代课，倾力以容易理解的方式教学生，并非无成效…

他坦陈入修道院不是为了宗教信仰，而是经济原因。这一重要的人生选择中他权衡的不是神圣与世俗，而是智力追求与成家育子的权利。为了头脑，他舍弃了生殖权。对于血气方刚的青年，并非容易，而需要很大的决心。孟德尔的决定也和中国传统的一种说法（也是当代相当一部分华人的想法）不同：这些人读书是为了颜如玉，而孟德尔为了智力追求放弃颜如玉。

1843年，不满21岁的孟德尔进入布鲁恩（Brünn，现称Brno）的圣汤玛斯修道院（the Abbey of St. Thomas），并于1847年25岁成为神父。孟德尔原名Johann，入修道院后加Gregor教名。

到修道院后，他同时做过代课老师。那时，中学老师已需要证书。孟德尔第一次教师资格考试没通过，被送到维也纳大学去学习，这加强了他的科学背景。孟德尔曾再考教师资格，还是没能通过，而且，估计两次都是没过生物学，所以后来只能做代课老师，在当地的实科中学（Brünn Realschule）教了14年低年级物理学和自然史。他一直以实验物理学家自称，而不说是生物学家。

孟德尔积极参与学术活动。他长期研究气象，曾任国家气象和地磁研究所布鲁恩站长，1862年提交布鲁恩地区15年气象总结。他一生中参与了八个科学学会、二十六个非科学协会。1861年，孟德尔在任课的中学和一百多人共同创立当地的自然史学会。1865年2月8号和3月8号两个星期三的晚上，在布鲁恩自然科学学会，孟德尔宣读了豌豆研究结果。当地小报对孟德尔演讲有报道，但未能引起国际科学界的注意。

1866年论文发表后，孟德尔将40份抽印本寄给国际上的科学家，后人找到了13份的下落，传说达尔文处有，并未证实。发表文章的杂志有120本在世界主要图书馆。

1868年，修道院院长去世后，孟德尔经过两轮选举后当选院长。他再不用教书，但其他工作依旧繁重，他还是尽量做了研究。他用了多种植物做遗传实验。留下的纸片表明在去世前三年，他还在想有关豌豆的遗传问题。1865年到1878年，他记录了14年的地下水位。1870年，他加入养蜂协会，1877年报告对蜜蜂飞行和产蜜量的四年观察。他曾研究苹果和梨的抗病性。在一些协会刊物中，他以M和GM笔名写过一些短篇。

孟德尔生活丰富。他的政治观点偏自由派，与自己的教会背景矛盾。而他支持的自由派掌政时，出台的税收政策却对他的修道院很不利。政府为缓和与他争论曾安排他任银行副董事长和董事长。但他持续十年坚决反对税收，造成他晚年生活很大的苦恼。他在政治上左右碰壁。

1884年1月6日，孟德尔去世。他生前要求尸检，结果表明他肾炎并发心脏病。有位年轻的神父将其诗化，称孟德尔是心给伤了。孟德尔自己是乐天派，年纪大的时候回顾自己一生满意多于不满意。

园艺协会刊物讣告称：“他的植物杂交实验开创了新时代”。 猜想讣告作者是刊物主编Josef Auspitz（1812-1889），他曾任实科中学校长，支持孟德尔无证代课14年，是孟德尔的重要支持者和欣赏者之一。 但是，讣告的溢美之辞远非共识。

据他的朋友Gustav von Niessl (1839-1919)说，孟德尔生前相信“我的时代会到来”。确实如此。但是，要等他去世16年、理论公布34年以后。

1900年声称重新发现孟德尔的三位科学家，后来有争议，其中de Vries的第一篇论文不提孟德尔，后来可能因为隐瞒不住曾借鉴孟德尔的事实（包括难以解释如果他没有读过孟德尔，为什么他第一篇文章用了孟德尔的dominant和recessive两个词）以后，在第二篇论文中说是重新发现孟德尔。von Tschermak可能不懂孟德尔也说自己重新发现了孟德尔，所以史学家认为不能算。有趣的是，von Tschermak的外公 Edward Fenzl是维也纳大学教孟德尔的生物老师之一，不仅教学保守，也可能是没让孟德尔第二次考到教师证书的考官之一。

孟德尔“造假”案溯源

除了有人说孟德尔不懂自己发现了什么以外，对于孟德尔最大的冤枉是说他编造了实验结果。

英国统计学家和遗传学家费舍尔（1890-1962）于1936年首先发难，他对孟德尔的实验数据进行统计分析后，断定孟德尔的数据过于接近理想数据。轻一点说，孟德尔可能有我们不知道的助手，在做了前两年实验导致孟德尔有理论后，助手为了满足孟德尔的理论而在后面几年给孟德尔提供他喜欢的数据。重一点说就很难听：“多数——如果不是所有——的实验结果都伪造了，以期贴切地符合孟德尔的预期”。以后每过一些年，就有人小聪明地又发现孟德尔的“问题”。

反击孟德尔造假说法的文章也不断。最近一篇较好的反击是2007年哈佛大学Hartl 和Fairbanks 发表于《遗传》杂志的文章。

我认为，给孟德尔伸冤的首要理由是：他无需造假。科学对于他来说不能带来利益。他如果造假，最对不起的是放弃生育人权、十几年如一日做研究的他自己。

其次，孟德尔时代没有统计学。统计学是几十年以后发明的。孟德尔只需分析数量关系，无需检验统计显著性。那时不知道应该做多少次实验、收集多少数据后才应该停止实验。可能是孟德尔收集到觉得差不多的就时候停止，所以数据会接近预计。孟德尔也在论文中明确说过，有一次实验漂移较远，他重复了实验后，数据更接近预计。

孟德尔的行为证明他不是造假和隐瞒不利结果的人。他曾努力使怀疑自己工作重要性的Nägeli相信自己发现的规律。但即使这种情况下，他也没隐瞒自己发现了有悖于自己理论的现象。他把自己的豌豆种子给了Nägeli和其他人，希望他们验证自己的结果。1870年7月3日，孟德尔致Nägeli信说：我观察到山柳菊的杂交行为与豌豆的正好相反。但我认为山柳菊是个别现象，而豌豆中发现的是更高的、更根本的规律，因为去年我做了另外四种植物其杂交后代行为都和豌豆一样。

孟德尔不仅在给Nägeli的信说明了山柳菊的结果，而且将结果在1869年发表了。后来多年认为，有两种遗传方式，一种是“豌豆式”（符合经典孟德尔学说），一种是“山柳菊式”（不符合孟德尔学说）。虽然以后也发现这些生物其实都符合孟德尔学说，造成困惑是因为山柳菊是单性遗传，但当时孟德尔以为山柳菊与豌豆不同。如果孟德尔造假，或选择只符合自己理论的结果，那么他就无需在已经公开自己的理论后，将只有他自己知道的山柳菊的结果直接告诉一位不愿接受自己理论的人，而且发表第二篇生物学论文，公布与第一篇的矛盾。

孟德尔的精神遗产

孟德尔以天生的才能、青年的果断和壮年的坚持，在困难中成长，以放弃获得条件，在失败中得机遇，最终在有限的环境做出了超越时代的发现。

孟德尔的成就，一百多年来催生了多个现代科学学科。首先是直接导致遗传学诞生，而对于同时期诞生的进化论，孟德尔可能隐约知道自己工作的意义，虽然遗传学和进化论结合于1930年代。二十世纪遗传学与生物化学结合，并与微生物、生物物理学交叉，在1950年代又催生了分子生物学。1970年代诞生的重组DNA技术，全面改观了生命科学：分子生物学深入到从医学到农业各个领域，带来多个学科的变革，人类遗传学、基因组学、生物信息学是其直接传承。

在应用上，遗传学带来了二十世纪绿色革命，对于解决全人类食物起了很大作用。遗传学通过分子生物学和重组DNA技术，带来生物技术产业。现代遗传学为个体化医学奠定了必不可少的基础，虽然我们今天还远未达到个体化医学的远景。

孟德尔的发现，对于科学和人类，今后长期还将有深远影响。

最后的问题是：既然孟德尔不受科学家重视，不为科学界所认同，那么，他怎么能获得做研究的条件？

这个问题，背后有一个更加鲜为人知的故事：欲知后事如何，请听下回分解……

注：

感谢龙漫远、白书农、饶广远的帮助。

孟德尔用“杂交”一词，是现代意义的cross（动物可译成“交配”、植物“授粉”），而非后来科学家重新定义的“杂交”，即 不同种或不同品系之间的交配。孟德尔文章中多半都是同种植物的交配，并非物种或品系间的交配。“杂交”一词今天在中国学生和老师中仍未严格使用，部分原因可能是学孟德尔理论时听惯了杂交一词。

本文中斜体都是孟德尔原文的着重强调。

孟德尔的论文中用了“对照实验”（control）一词。每个在野外做的实验，他都在暖房中也做了，证明野外实验未因昆虫或外源花粉等环境因素所干扰，结果可信，他才采用。

孟德尔用花粉细胞来表示精细胞。现在知道花粉中包含2或3个细胞。参与受精的是其中的两个精细胞。

孟德尔在结语中说花粉细胞和卵细胞结合成单个细胞后，“同化和形成多个新细胞”。现在看来“同化”是错误的，限于当时对发育的误解。全部细胞都来源于受精卵分裂、增值，并不发生同化母体细胞参与子代发育。

本文参考了以下文献，尽量摒弃不可靠的传说。

• http://www.mendelweb.org/
• Corcos A and Monaghan F (1985). Role of de Vries in the recovery of Mendel's work. I. Was de Vries really an independent discoverer of Mendel? Journal of Heredity 76:187-90.
• Corcos AF and Monaghan FV (1987). "Correns, an independent discoverer of Mendelism? I. An historical/critical note". Journal of Heredity 78: 330.
• Corcos AF, Monaghan FV, Weber MC (1993). Gregor Mendel's Experiments on Plant Hybrids: A Guided Study, Rutgers University Press.
• Darwin C (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray, London, England.
• Darwin CR (1862). On the two forms, or dimorphic condition, in the species of Primula, and on their remarkable sexual relations. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London (Botany) 6: 77-96.
• Darwin C (1868). The variation of animals and plants under domestication. John Murray, London.
• Darwin CR (1876). The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom. John Murray, London.
• Darwin CR (1877). The different forms of flowers on plants of the same species. John Murray, London.
• Fisher RA (1936). Has Mendel’s work been rediscovered? Ann. Sci. 1: 115–137.
• Hartl DL, Fairbanks DJ (2007). On the alleged falsification of Mendel’s data. Genetics 175: 975–979.
• Henig RM (2000). The Monk in the Garden: The Lost and Found Genius of Gregor Mendel, the Father of Genetics. Houghton Mifflin, Boston. （此书有些资料，但作者对科学的理解有局限，貌似不偏不倚的态度而有误解，也编了一些想象的内容）
• Howard JC (2009). Why didn't Darwin discover Mendel's laws? Journal of Biology 8:15.
• Iltis H (1924). Gregor Johann Mendel. Leben, Werk und Wirkung. Springer, Berlin. English translation by Eden and Cedar Paul (1932), W.W. Norton & Company, Inc. New York.
• Mawer S (2006). Gregor Mendel: planting the seeds of genetics. Abrams NY, Fields Museum, Chicago.
• Mendel G (1866). Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines, Abhandlungen, Brünn 4:3-47，英译本见Experiments in Plant Hybridization in Genetics: readings from Scientific American pp. 8-17. W.H. Freeman and Company, San Francisco-USA.
• Mendel G (1869). Ueber einige aus künstlichen Befruchtung gewonnenen Hieracium-Bastarde. Verhandlungen des Naturforschenden Vereines, Abhandlungen, Brünn 8:26–31. (English translation: ‘‘On Hieracium hybrids obtained by artificial fertilisation.’’, Bateson, W., 1902 Mendel’s Principles of Heredity: A Defense. Cambridge University Press, Cambridge, UK)
• Mendel G (1950). Gregor Mendel’s Letters to Carl Nägeli. Genetics 35: 1–29. 见Gregor Mendel’s letters to Carl Nägeli (1866-1873) (Translated by Leonie Kellen Piternick and George Piternick)
• http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/holdings/m/gm-let.pdf
• Monaghan F and Corcos A (1986) Tschermak: a non-discoverer of Mendelism. I. An historical note. Journal of Heredity 77:468-9.
• Morgan TH (1909). What are “factors” in Mendelian explanations? American Breeders Association Reports 5:365-369.
• Nogler GA (2006). The lesser-known Mendel: his experiments on Hieracium. Genetics 172:1-6.
• Orel V (1996). Gregor Mendel the first geneticist. Oxford University Press.
• Weiling F (1991). Historical study: Johan Gregor Mendel (1822-1884). American Journal of Medical Genetics 40:1-25.

根据几次讲课录音，2010年十一假期整理、扩充。发表于2010年10月《科学文化评论》